Teoría de la evolución darwiniana: Una hipótesis en receso. IV Sociobiología: Altruismo biológico, selección de parientes y altruismo recíproco.

Teoría de la evolución darwiniana: Una hipótesis en receso. IV Sociobiología:
Altruismo biológico, selección de parientes y altruismo recíproco.
FUENTE: PSIQUIATRIA.COM. 2008; 12(3)

Fernando Ruiz Rey.
Médico psiquiatra. Raleigh, NC. USA

Recibido el 03/10/2008
PALABRAS CLAVE: Altruismo biológico, Selección de parientes, Altruismo recíproco, Replicadores, Vehículos, Interactores.

La teoría de la evolución de Darwin incluye al hombre en su totalidad en el grupo de los seres orgánicos,
proviniendo todos de una, o unas pocas formas primigenias. El hombre no constituye entonces, un ser especial
poseedor de cualidades y atributos que lo separen esencialmente del resto de los seres vivos, las diferencias
existentes entre ellos son sólo de grado, no de clase. Esta visión unificadora de la teoría de la evolución, basada en
la ocurrencia de variaciones y la selección natural, genera interesantes y desafiantes consecuencias para la
comprensión del ser humano, su conducta y la cultura que crea.
La confluencia de los prejuicios raciales y la práctica de privilegios socio-económicos con la lucha por la existencia
de la selección natural ­planteada desde la biología, pero extendida por su misma lógica a todas las expresiones
del ser humano en evolución- contribuyeron al desarrollo y prestigio del darwinismo social. Este movimiento tomó
sólo algunos aspectos de los aportes teóricos de Darwin, ignorando los esfuerzos realizados por el naturalista para
mitigar y suavizar la violencia de la selección natural por la sobrevivencia del mejor dotado, mediante el desarrollo
del instinto social, del cual la conciencia moral es uno de sus derivados.
En el capítulo anterior pudimos apreciar que el planteamiento de Darwin de la conducta social padece de serias
inconsistencias y contradicciones que invalidan la teoría para dar cuenta satisfactoria de la conducta ética del ser
humano, si consideramos como parte de tal conducta el respeto básico al hombre, no importando su condición. A
pesar de que estas fallas se detectan en la obra misma de Darwin, los adherentes a la evolución darwiniana han
continuado desarrollando y proponiendo una perspectiva evolutiva darwiniana a los fenómenos sociales. Un primer
escollo que se plantea a esta empresa es el conciliar la conducta generosa y el auto sacrificio por los demás, con la
cruda e implacable selección natural, situación que se hace ya evidente en los animales que viven en comunidad, y
que se conoce como Altruismo Biológico. El estudio de la conducta social se conoce en biología como
"sociobiología"; este término fue introducido en 1975 por E.O. Wilson en su libro Sociobiology: The New Synthesis
(1) para designar el estudio de las bases biológicas de la conducta, tanto animal como humana; pero el término ha
tenido mejor fortuna en el campo de la conducta animal, que en el área de la conducta de los seres humanos.
Como veremos más adelante, en el estudio de la conducta humana desde el punto de vista de la evolución, se han
preferido otras expresiones Y concepciones teóricas, como: evolución cultural, psicología evolucionaria, etc.

Altruismo Biológico
El altruismo biológico se refiere a aquellas conductas realizadas por un organismo que aumentan la capacidad de
supervivencia y reproducción de otros a costo de una disminución de esta capacidad para sí mismo; naturalmente
el altruismo biológico no se define por la intención conciente de ayudar a otros, ya que esta conducta se da en los
animales que no poseen un desarrollo mental suficiente para tomar este tipo de decisiones voluntarias; sin
embargo hay que tener presente que siguiendo la tesis de Darwin, estas conductas se pueden concebir como fases
iniciales del desarrollo evolutivo del altruismo humano. (2:2) Los ejemplos de conducta altruista son frecuentes en
los animales que viven en comunidad, un ejemplo muy conocido es el de las abejas obreras de colmena que pasan
su vida cuidando a la reina, coleccionando comida, protegiendo a la colonia y construyendo el nido; y son estériles,
esto es, no poseen capacidad reproductiva, tienen 0 `fitness'. Otro ejemplo ilustrativo de altruismo biológico lo
presentan los monos Vervet, que dan la alarma a la colonia ante la presencia de un predador, aumentando su
vulnerabilidad y disminuyendo así, su capacidad reproductiva. (2:2)
La conducta altruista no es compatible con la concepción de la selección natural operando sobre el individuo, de
este modo prevalecerían los instintos de autoafirmación y de sobrevivencia, el altruismo sería eliminado por la

selección natural. Pero si se concibe la selección natural trabajando en beneficio del grupo, entonces la conducta
altruista se hace comprensible y compatible con el proceso evolutivo, ya que es posible imaginar que un grupo que
tenga más miembros con conducta altruista tendrá más probabilidades de sobrevivencia y más capacidad
reproductiva.
La historia del altruismo biológico basado en la selección del grupo ha sido polémica en la biología evolutiva.
Darwin mismo la propuso en The Descent of Man, pero posteriormente los creadores de la síntesis darwinista o
neodarwinismo (RA Fisher, JBS Haldane y S Wright) dudaron que esta conducta altruista fuera importante en el
proceso evolutivo y, posteriormente, J Maynard Smith (1964) y GC Williams (1966) argumentaron, basados en
modelos matemáticos, que esta conducta sólo tendría efectos significativos en un número limitado de parámetros
valorativos. Además, Richard Dawkins (3) en 1976, señaló un serio problema para esta tesis del Altruismo
Biológico, el problema de la `subversión desde dentro', esto es, basta una mutación, en el sentido de conducta
egoísta, de un solo miembro de una colonia de seres altruistas para destruir completamente el sistema; puesto
que este `tramposo' va a tener más capacidad de sobrevida y de reproducción a costa de los demás, y como el
tiempo de generación de un individuo es probable que sea más corto que el del grupo, con el tiempo estos seres
egoístas sobrepasarían en número a los altruistas. (2:3)
El grupo como unidad de selección perdió credibilidad, pero el Altruismo Biológico ha vuelto a fortalecerse con la
propuesta de dos teorías alternativas: la selección de parientes (o `inclusive fitness') de Hamilton (1964) (4:116,17-32), y la teoría del altruismo recíproco propuesta por Trivers (1971) (5;46:35-57) y Maynard Smith (1964)
(6:1145-1147) Estas teorías se han considerado como independientes del concepto de selección de grupo, pero no
todos los expertos concuerdan con esta perspectiva, y las consideran como casos especiales de selección de grupo.
(2:4)

Selección de parientes (Kin Selection)
Esta teoría propone que la conducta altruista es debida a la presencia de un gen `altruista'; todos los poseedores
de este gen despliegan este tipo de conducta, pero no es una conducta indiscriminada, para cualquiera, sino sólo
para los portadores de este gen, para los parientes. De este modo el grupo de parientes en donde se practica el
altruismo ganan en capacidad reproductiva y sobrevivencia, aunque los individuos puedan disminuir sus
posibilidades con dicha conducta. Entre más cercano es genéticamente el pariente beneficiado por una conducta
altruista, mayor es la probabilidad de que compartan genes similares, en este caso el gen altruista; de este modo,
el altruismo de parientes conduce a la preservación de la carga genética, incluyendo al gen altruista, y así a la
evolución y persistencia de la conducta altruista. (2:4)
Como se puede apreciar en esta teoría, la selección natural ocurre al nivel del grupo, pero beneficia al conjunto
común (pool) de genes; la conducta de los individuos es reflejo de su carga genética. Ilustra dramáticamente esta
situación, el caso de las abejas obreras, estériles, y al servicio de la colectividad particularizada en la reina. Estos
insectos poseen un sistema genético conocido como `haplodiploide'; en este sistema las hembras comparten,
término medio, más genes con sus hermanas que con sus propios descendientes, de tal manera que su conducta
de autosacrificio con 0 `fitness' se ve compensada en la generación de más hermanas por la actividad reproductora
de la reina madre; la carga genética persiste por la selección natural de este grupo de parientes (la
haplodiploidicidad es un tema controvertido por los evolucionistas). (2:4)
El papel crucial que juegan los genes en esta teoría no significa que se considere la conducta animal como
totalmente determinada por la carga genética, se acepta que la conducta también obedece a influencias del
ambiente; pero, para que se produzca la selección por parientes, la conducta debe obedecer en parte a la acción
de un gene, o genes, que inducen el altruismo. Esta selección de parientes disminuye la capacidad reproductiva y
supervivencia del individuo altruista, pero aumenta su participación ­su inclusión- en la capacidad reproductiva del
grupo de parientes ("inclusive fitness"), con esta manera de enfocar la situación del individuo frente a la
conservación del conjunto de genes comunitarios, y por ende del grupo, se evita depositar en los genes mismos el
control de la selección de parientes. (2:6) Pero este enfoque no puede negar que el factor que se selecciona por el
proceso de selección natural es el altruismo basado en la presencia de los genes correspondientes.
Hay que tener presente que la acción altruista no sigue una discriminación conciente, simplemente sucede, ya sea,
porque el individuo se siente inclinado a actuar en forma altruista por los que reconoce como suyos (por el olor por
ejemplo), o simplemente, porque actúa de esa forma con los que están a su alrededor, que con muchas
probabilidades son sus parientes.

Altruismo recíproco
En el reino animal se observan también conductas altruistas hacia individuos no parientes, e incluso hacia

individuos de otras especies; Naturalmente estas conductas no pueden ser explicadas por la selección de
parientes, pero si por lo que se llama altruismo recíproco. Esta teoría propone que un organismo puede actuar en
forma altruista hacia otro no relacionado, o de distinta especie, si existe la expectación de recibir retribución al
favor, de este modo la disminución de la capacidad de supervivencia y de reproducción que involucra la conducta
altruista se ve compensada por el retorno del favor, lo que es sancionado positivamente por la selección natural.
Para que ocurra el altruismo recíproco es necesario que los organismos envueltos se reconozcan para poder
ajustar la conducta de acuerdo a las reacciones del otro, y que interactúen frecuentemente (si las interacciones
son pocas tienen más éxito evolutivo los tramposos que no retornan los favores); esta reciprocidad de favores
tiene más posibilidades de suceder en grupos pequeños de animales, condición que reduce también el posible éxito
de los tramposos, y aumenta las posibilidades evolutivas del altruismo. Los vampiros presentan un buen ejemplo
de altruismo recíproco. Estos animales viven en colonias poco numerosas, se alimentan con sangre y si pasan más
de dos días sin comer tienen altas probabilidades de morir; en estos animales se ha observado que en la noche
regurgitan la sangre ingerida para compartirla con los que han fallado en encontrar alimento; una conducta que
recibe reciprocidad y aumenta la capacidad reproductiva de los participantes en la conducta altruista. (2:9)
Un ejemplo conocido de altruismo recíproco en especies diferentes es el de algunas especies de pececillos en los
corales tropicales; estos peces limpian de parásitos la boca y las agallas de peces más grandes. La reciprocidad
consiste en el caso del pez mayor en dejar al pez pequeño que realice la limpieza sin comérselo, de este modo
obtiene una limpieza necesaria de un aseador que regresa con frecuencia a cumplir esa función, y permite que el
pececillo se alimente con los parásitos; tanto el uno como el otro obtienen beneficios de supervivencia y
reproducción. Esta conducta del altruismo recíproco no es naturalmente una conducta generosa, sino un simple
arreglo de conveniencias egoístas para la supervivencia individual y el aumento de la capacidad reproductiva; es
fácil imaginar que una vez que cese el beneficio de uno de los miembros envueltos, termina la aparente idílica
relación; en el ejemplo citado, el pez mayor simplemente se come al más chico, o el chico ni se acerca al mayor si
no tiene parásitos.
El altruismo biológico no tiene nada de altruista en el sentido de conducta auténticamente generosa y
desinteresada. Tanto la teoría de selección de parientes, como la teoría del altruismo recíproco, intentan
comprender estas conductas biológicas de apariencia altruista, de una manera compatible con el núcleo conceptual
básico de la teoría de la evolución: la selección natural. Esto es, la conducta altruista que se observa en algunos
animales sociales es una conducta `interesada' para aumentar la sobrevivencia y capacidad de reproducción, de los
individuos envueltos en el altruismo recíproco, y de la persistencia de ciertos genes comunitarios en el caso de la
selección de parientes.

Selección natural: del individuo al grupo, y del grupo a los genes.
La selección natural trabaja para Darwin fundamentalmente centrada en el individuo; pero esta concepción del
proceso evolutivo no puede explicar adecuadamente el altruismo biológico, por lo que se amplió la unidad
seleccionada, del organismo individual se pasó a la selección de grupo (este cambio requiere de la ocurrencia de
una variación ­mutación--que posibilita el cambio de conducta). Este concepto sin embargo, no ha sido bien
acogido entre los evolucionistas por varias razones, incluyendo el peligro de la presencia de tramposos y de
abusadores en el grupo que se aprovecharían de los demás, multiplicándose más que los altruistas, de modo que
la selección de grupo no funcionaría; además se considera que los grupos se entremezclan fácilmente dificultando
el trabajo de la selección natural. Con la presentación de los genes como actores centrales de la selección natural
en la selección de parientes, se limitan las dificultades señaladas, pero se generan otros problemas conceptuales.
Si se colocan los genes en el centro del proceso evolutivo, tanto para los animales como para el ser humano, es
preciso despejar algunos problemas para lograr una mejor comprensión del proceso de la selección natural. Porque
tenemos que recordar por una parte, que en todo organismo pluricelular hay cromosomas cargados de genes en
todas las células nucleadas, pero sólo los de las células germinales participan en transmisión generacional; y por
otro lado, la selección natural no opera directamente sobre los genes, sino en ciertos rasgos externos del
organismo en contacto con el ambiente (fenotipo), lo que genera el problema de determinar cual es exactamente
la "unidad de selección" sobre la cual trabaja la selección natural. En un esfuerzo por clarificar estas dificultades.
Dawkins en 1978 introdujo dos conceptos básicos, modificados posteriormente por numerosos biólogos; se trata
de los conceptos de "replicador" y "vehículo". (7) Con el término replicador se hace referencia a cualquier entidad
de la cual se hacen copias, y con el término vehículo se indica la entidad que porta los replicadores. Dentro de los
replicadores se distinguen los que tienen posibilidad de participar en el proceso generacional reproductivo ("germline"), o activos, y los replicadores que no tienen esta posibilidad ("dead-end"), o pasivos. Posteriormente se
introdujo un tercer término, "interactor", que se refiere a entidades -resultado de los replicadores-, cuyos
productos secundarios tienen expresión fenotípica (rasgos externos del organismo). Este interactor se concibe
como una totalidad organizada (individuo, grupo u otra entidad a seleccionar) en interacción con el medio; la
selección natural trabajaría a este nivel. Pero como los interactores son reflejo de los replicadores, su capacidad

adaptativa se puede expresar en parámetros adaptativos genotípicos. La selección natural trabaja a nivel `externo',
a nivel del fenotipo, del interactor, pero el beneficiario de la acción de la selección natural son los genes.
Todas las interrelaciones de lo genotípico, de los rasgos de los interactores y del ambiente selectivo, se expresan
en modelos matemáticos diversos que tratan de determinar el tipo de selección que opera, el nivel de organización
biológica en que trabaja y su efectividad evolutiva. Estos modelos enfatizan distintos parámetros valorativos, lo
que genera diferentes descripciones y requerimientos de la dinámica evolutiva, de este modo se llega a
conclusiones diferentes, aumentando la controversia y el debate en torno a los conceptos básicos, a los
instrumentos matemáticos usados y a las concretidades genéticas y bioquímicas referidas. (8:2-6) En este sentido
se debate intensamente en la comunidad científica, cuál es la unidad seleccionada, qué constituye una variación
adaptativa y quién es en última instancia el beneficiario de las variaciones cernidas por la selección natural.

Replicadores
Dawkins, uno de los autores más conocidos por el público general, es de la opinión que son los `replicadores' los
que constituyen la unidad funcional de la selección natural; de ellos depende el fenotipo con los distintos rasgos
que interactúan con el ambiente en la dinámica de la evolución. Para este autor el genotipo de un organismo es de
vida limitada, ya que se destruye en el paso de una generación a otra con el proceso de la meiosis y
recombinación genética en las especies que se reproducen sexualmente. Lo único que permanece y pasa de
progenitores a vástagos son los genes; el gen (o la porción necesaria de DNA) -el replicador- es la verdadera
unidad indivisible que en la evolución sobrevive, o es eliminado por la selección natural. (9:113-116) El individuo o
el grupo son sólo vehículos ­instrumentos- de los genes, estos vehículos constituyen el nivel en el cual la selección
es más efectiva y visible, pero los responsables de los rasgos del organismo, y los portadores de los efectos de la
selección natural son en última instancia los genes. Debe señalarse que en rigor los genes en sí mismos no se
transmiten de generación en generación, sino más bien sus `copias', por lo que en el fondo lo que sobrevive no es
nada `material', sino que mera `información'. (8:14-19) Es oportuno señalar a este respecto que no hay conceptos
biológicos claros acerca de la `información'; esta dimensión abre perspectivas nuevas al campo de la biología.
Con esta visión del proceso evolutivo no es de sorprenderse que Dawkins (3) haya hablado de `genes egoístas' que
buscan su propio interés, y manejan así la evolución; como es sabido los adherentes al evolucionismo darwiniano
han condenado esta expresión, la han tildado de infame y dañina a la causa evolucionista, y han señalado que no
se puede atribuir a los genes, ni egoísmo ni generosidad, estos son términos antropomórficos carentes de sentido
en la dinámica ciega de la selección natural; `genes egoístas' no es más que una desafortunada metáfora para
señalar un fenómeno carente de toda intención. Y los críticos de Dawkins tienen razón, pero su crítica muestra la
cruda realidad de la teoría presentada, la evolución se reduce a una dinámica ciega de genes en lucha por
prevalecer en la replicación, desapareciendo los individuos y los grupos (y sus intenciones morales), para dejar en
el corazón de la vida evolutiva de los seres vivos (incluyendo al hombre) a meros genes, seleccionados para
persistir y crecer desconectados de lo más propiamente humano; o como lo describe Dawkins (10:3): "Los genes
compiten en el conjunto común [pool] de genes de una manera parecida a como las primeras moléculas
replicativas competían en la sopa original", Desde esta perspectiva, la evolución puede ser definida a nivel
genético como el proceso que cambia la frecuencia de los genes en el conjunto común de genes. Pero como ya
hemos señalado, el debate sobre estos temas entre los biólogos y teóricos de la biología evolucionista es intenso, y
por supuesto no faltan los científicos que resisten la tesis de Dawkins, enfatizando otros niveles de organización
biológica ­individuos y grupos- como los importantes actores y beneficiarios de la acción de la selección natural;
algunos autores como Stephen Jay Gould (11:275-279), David Sloan Wilson (12:122-134) y otros, sostienen que
la selección natural procede simultáneamente en varios niveles: los organismos, los grupos locales, los genes y las
especies; pero esta mezcla de niveles en los `objetos' de la selección natural parece un agregado a la teoría
evolucionaria para acomodarse a las dificultades que enfrenta su dinámica básica.
Más aún, a esta polémica que jira en torno a replicadores genéticos e interactores hay que agregar la perspectiva
de los biólogos del desarrollo. Estos científicos señalan los repetidos ciclos de herencia que incluyen diferentes
tipos de constancias y repeticiones como: los genes, la maquinaria celular, los rasgos fenotípicos (incluso
conductas y estructuras sociales). Estos biólogos amplían la noción de replicador para incluir otras entidades, como
son los sistemas de desarrollo, y rechazan el papel privilegiado de los genes como transportadores de información.
Para algunos teóricos de esta perspectiva, la información es fundamental, pero no exclusiva de los genes; para
otros, la información no juega un papel primordial. Un replicador copia, y esta copia, copia a su vez; cada copia es
origen de la función que se va perpetuando; según estos biólogos, no sólo los genes calzan con esta definición de
replicador. De todas maneras, para estos científicos, la selección natural continúa siendo fundamental y trabajaría
con el sistema de desarrollo pertinente. (13:12-13)

El movimiento evolucionista, entonces, no limita la dinámica de la selección natural sólo al replicador genético que
va pasando los cambios heredables, de generación a generación, sino que aplica los conceptos de selección natural
y acumulación de variaciones a otros replicadores biológicos, como es el sistema inmunológico y, también a
replicadores de carácter cultural. El sistema inmunológico, por ejemplo, y como sabido, posee genes ­replicadores, derivados de la línea genética, que dan origen a las células-B para identificar y combatir agentes invasores:
antígenos. Estos genes inmunitarios tienen la característica de poseer una alta tasa de mutaciones con lo que
pueden generar células-B con una variada capacidad de detectar y combatir diferentes antígenos, y el sistema
inmunitario las acumula en preparación a futuros ataques. Este proceso que envuelve genes, mutaciones y presión
ambiental (presencia de variados antígenos), puede ser descrito en términos de selección natural. Pero claro está,
estas mutaciones y variaciones beneficiosas para la defensa del organismo del sistema inmunológico, no son
heredables. (13:7-8) En la sección siguiente de este trabajo revisaremos los replicadores culturales: los memes.
De cualquier modo que se enfoque el problema de la unidad de selección, incluyendo el sistema de desarrollo, el
proceso de selección natural basado en la competencia para el aumento de la capacidad reproductiva ­individuos,
grupos genes o segmentos de desarrollo-, no es aplicable a la situación ética del ser humano, no se puede
justificar el verdadero altruismo desinteresado con estos principios básicos de la teoría de la evolución darwiniana
cuyo fin es la funcionalidad para la reproducción y sobrevivencia. En este sentido, es oportuno citar nuevamente a
Dawkins (14:4) cuando en una entrevista se le preguntó acerca del mensaje de la teoría de la evolución a la
política y a la moral, su respuesta fue:"El único mensaje que se deriva de la teoría de la evolución es que de hecho
pasa en la naturaleza. Ahora, en la naturaleza eso es cierto, hasta cierto punto, el más fuerte y el más egoísta
sobreviven. Pero ese no es el mensaje de lo que debemos hacer. Tenemos que obtener nuestros "debemos' y
nuestros `deberíamos' de alguna otra fuente, no del darwinismo."
Como los mecanismos genéticos propuestos por las teorías de la selección de parientes y altruismo recíproco no
son suficientes para explicar adecuadamente los fenómenos sociales del ser humano, se han intentado otras
interpretaciones que es conveniente revisar someramente para ilustrar como se ha extendido el desarrollo de la
teoría de la evolución a todos los aspectos de la vida del hombre, a pesar de las limitaciones evidentes en la
exposición inicial de Darwin acerca de la sociabilidad del hombre, particularmente en la dimensión ética, central en
las relaciones humanas y en la formación de comunidades; este límite también ha sido reconocido por otros
evolucionistas, al menos ocasionalmente como lo muestra la entrevista de Dawkins citada más arriba.

Bibliografía
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