Autor/autores:
Philip R. Corlett y Albert R. Powers
La percepción es un proceso de inferencia inconsciente, basado en un modelo del entorno que se combina con la evidencia sensorial entrante. Pavlov sugirió que este proceso implicaba el condicionamiento clásico. Las asociaciones formadas por el aprendizaje de la experiencia constituyen el modelo mundial. Sabemos desde 1895 que tales expectativas aprendidas pueden, de hecho, pen...
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La percepción es un proceso de inferencia inconsciente, basado en un modelo del entorno que se combina con la evidencia sensorial entrante. Pavlov sugirió que este proceso implicaba el condicionamiento clásico. Las asociaciones formadas por el aprendizaje de la experiencia constituyen el modelo mundial. Sabemos desde 1895 que tales expectativas aprendidas pueden, de hecho, penetrar la inferencia perceptiva tan profundamente que inducen alucinaciones.
Se remonta a J. Konorski en la década de 1960, las representaciones internas obtenidas de forma asociativa han sido implicadas en la génesis de las alucinaciones en ratas. Por ejemplo, a una rata hambrienta se le presenta un tono y, posteriormente, una solución de azúcar dulce. La rata aprende, después de solo unos pocos ensayos, que el tono predice el azúcar. El tono evoca una representación sensorial altamente realista del azúcar, que la rata tiene problemas para distinguir de la realidad. Con un entrenamiento prolongado, las ratas dejan de tener estas alucinaciones inducidas por señales, pero no en modelos animales que recapitulan la biología de la psicosis.
En los seres humanos, los emparejamientos consistentes entre la tenue iluminación de una bombilla y una presentación de tonos cercanos al umbral causaron que los sujetos reportaran tonos de audición, incluso cuando no se presentó ninguno. Los oyentes de voz con psicosis pueden ser más susceptibles a este efecto. Los estímulos auditivos también pueden indicar expectativas: un tono saliente de 1 kHz puede, a través de la asociación repetida con un estímulo visual débil, inducir alucinaciones visuales6. Estas experiencias incluso se transfieren fuera del laboratorio: los sujetos más tarde informaron haber visto el estímulo visual condicionado en su pantalla de televisión cuando no se presentó ninguno, condicionado a escuchar un tono de 1 kHz.
En una adaptación de estos experimentos clásicos, recientemente reclutamos cuatro grupos de sujetos para participar en un experimento funcional de imágenes. Los cuatro grupos difirieron en tener o no un diagnóstico de una enfermedad psicótica y tener o no alucinaciones diarias, lo que resultó en grupos de personas con psicosis y alucinaciones, con psicosis y sin alucinaciones, sin psicosis y con alucinaciones, y sin psicosis o alucinaciones. Después de conocer la asociación entre los estímulos visuales y auditivos, todos los grupos informaron con confianza los tonos de audición que no se habían presentado (alucinaciones condicionadas). Durante estos, activaron una red de regiones previamente identificadas durante la captura de síntomas de alucinaciones auditivas (por ejemplo, ínsula anterior bilateral, asociación de corteza auditiva, giro frontal inferior, giro temporal superior, vermis cerebeloso, giro parahipocampal y giro terminal anterior). Sin embargo, aquellos con alucinaciones, tuvieran o no una enfermedad psicótica diagnosticable, informaron de alucinaciones condicionadas a un ritmo mucho mayor que los que no lo tenían.
A continuación, empleamos un modelo computacional formal de percepción: un filtro gaussiano jerárquico (HGF) de tres niveles. El HGF usa las respuestas de los participantes y la estructura de la tarea para estimar la creencia perceptiva en tres niveles de abstracción. El primer nivel del modelo (X1) representa si el sujeto cree que un tono estuvo presente o no en cada prueba. El segundo nivel (X2) modela la creencia de que las señales visuales predicen los tonos. El tercer nivel (X3) es el cambio en la creencia acerca de la contingencia entre los estímulos visuales y auditivos (es decir, la volatilidad de X2). Aquellos con alucinaciones demostraron grados más altos de creencia perceptiva en las primeras dos capas (X1 y X2) y un exceso de confianza en las creencias anteriores, que se correlacionaron con la actividad en la ínsula, la circunvolución temporal superior y otros nodos en la red activa durante las alucinaciones condicionadas. Aquellos con psicosis, independientemente de si tenían alucinaciones o no, tenían menos probabilidades de detectar cambios en la estructura estadística de la tarea (X3) en comparación con los participantes no psicóticos, activando el cerebelo y el giro parahipocampal mientras codificaban la volatilidad de la luz buena contingencia.
El modelo diferenció a aquellos con alucinaciones de aquellos sin, así como aquellos con psicosis de aquellos sin alucinaciones. Estas métricas computacionales pueden acelerar la detección de las personas con riesgo de alucinaciones y psicosis. La disección computacional del circuito que subyace a las alucinaciones condicionadas permite la identificación de nodos dentro de ese circuito que sirven para funciones computacionales específicas. Los resultados indican que la ínsula y el giro temporal superior están particularmente involucrados en la codificación de creencias de estímulo de bajo nivel, mientras que el vermis cerebeloso y el giro parahipocampal son críticos para codificar la volatilidad de las contingencias aprendidas.
Esta disección tiene implicaciones importantes para el uso de la estimulación magnética transcraneal repetitiva (EMTr) y otras formas de neuromodulación como posibles tratamientos. Diferentes direcciones de modulación pueden ser beneficiosas dentro de cada región: la hiperactividad dentro de la circunvolución temporal superior y la ínsula pueden ser mejoradas por rTMS lento, induciendo plasticidad inhibitoria. La disminución de la actividad cerebelosa y parahipocampal y la actualización de las creencias puede remediarse potenciando la estimulación de la ráfaga de teta. Dirigir el giro temporal superior de esta manera ha demostrado ser eficaz en el tratamiento de las alucinaciones auditivas. Del mismo modo, el vermis cerebeloso, además de ser impulsado por múltiples modalidades sensoriales, se ha implicado en la etiología de la esquizofrenia y se ha identificado como un objetivo potencial para la estimulación cerebral profunda en el tratamiento de la psicosis.
Matemáticamente, la ponderación previa es la relación entre la precisión del conocimiento previo y la precisión de la información sensorial entrante. Por lo tanto, puede potencialmente normalizarse ya sea disminuyendo la precisión del conocimiento previo o aumentando la precisión de la evidencia sensorial entrante. La precisión de la evidencia sensorial parece depender críticamente de la señalización colinérgica: la acetilcolina aumenta la capacidad de discriminación auditiva y sesga la inferencia perceptiva hacia la evidencia sensorial. El bloqueo del receptor colinérgico disminuye la sensibilidad sensorial, disminuye la dependencia de la evidencia sensorial recibida durante la inferencia perceptiva, y puede causar alucinaciones espontáneas y mejorar las alucinaciones condicionadas. Por el contrario, el aumento de la señalización colinérgica mejora los síntomas psicóticos en humanos y en los modelos de esquizofrenia en roedores.
Combinando los fenómenos observados durante mucho tiempo en humanos y animales con la tecnología de neuroimagen computacional del estado de la técnica, este trabajo ha proporcionado nuevos conocimientos sobre la biología y la psicología de las alucinaciones, que auguran enfoques terapéuticos nuevos y más precisos.
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