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Última actualización web: 15/08/2022

Bases evolucionistas de las drogodependencias.

Autor/autores: Rafael Mora Marín
Fecha Publicación: 01/01/2004
Área temática: Psiquiatría general .
Tipo de trabajo:  Conferencia

RESUMEN

Las diferentes sustancias psicotrópicas de abuso presentan una vía final común que hace que la vía mesolímbica libere dopamina de una forma más explosiva y agradable de la que se da naturalmente. Revisamos a continuación diferentes hallazgos en relación con la selección sexual. Este término implica que las preferencias en la elección de pareja suponen un motor importante de la especiación en el reino animal.

Si la pareja seleccionada es consumidora de tóxicos, esta tendencia puede pasar a la descendencia. Varias hipótesis pueden contribuir a comprender por qué tales parejas son seleccionadas. Posteriormente estudiamos cómo algunas situaciones biosociales (tales como la lucha por la dominancia o el fracaso en la creación de un adecuado vínculo afectivo en la infancia) pueden estar relacionadas con el consumo de sustancias.

El abuso de alcohol puede ser entendido en parte como una estrategia para desplazar las consecuencias indeseables que se asocian con frustraciones reales o imaginadas. Finalmente examinamos el significado adaptativo de algunas características de la personalidad que se suelen asociar al consumo de sustancias, tales como la impulsividad, la búsqueda de sensaciones o los trastornos de personalidad antisocial y límite.

 

Palabras clave: Abuso de sustancias, Dependencia de sustancias, Drogodependencia, Evolución, Sociobiología, Trastornos relacionados con sustancias


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Bases evolucionistas de las drogodependencias.

(Evolutionary basis in drug dependence.)

Rafael Mora Marín.

Servicio de Psiquiatría. Hospital Provincial de Castellón.

PALABRAS CLAVE: Trastornos relacionados con sustancias, Drogodependencia, Dependencia de sustancias, Abuso de sustancias, Sociobiología, Evolución.

(KEYWORDS: Substance-related disorders, Drug dependence, Substance dependence, Substance abuse, Sociobioloy, Evolution.)



Resumen

Este trabajo revisa desde la perspectiva de la psiquiatría evolucionista diversos aspectos que pueden ayudar a comprender la universalidad de las conductas de abuso y dependencia de sustancias psicotrópicas en el ser humano. En primer lugar, la evolución del sistema de recompensa (principalmente la vía dopaminérgica mesolímbica) tiene un importante significado adaptativo para la supervivencia del individuo y de la especie. Las diferentes sustancias psicotrópicas de abuso presentan una vía final común que hace que la vía mesolímbica libere dopamina de una forma más explosiva y agradable de la que se da naturalmente. Revisamos a continuación diferentes hallazgos en relación con la selección sexual. Este término implica que las preferencias en la elección de pareja suponen un motor importante de la especiación en el reino animal. Si la pareja seleccionada es consumidora de tóxicos, esta tendencia puede pasar a la descendencia. Varias hipótesis pueden contribuir a comprender por qué tales parejas son seleccionadas. Posteriormente estudiamos cómo algunas situaciones biosociales (tales como la lucha por la dominancia o el fracaso en la creación de un adecuado vínculo afectivo en la infancia) pueden estar relacionadas con el consumo de sustancias. El abuso de alcohol puede ser entendido en parte como una estrategia para desplazar las consecuencias indeseables que se asocian con frustraciones reales o imaginadas. Finalmente examinamos el significado adaptativo de algunas características de la personalidad que se suelen asociar al consumo de sustancias, tales como la impulsividad, la búsqueda de sensaciones o los trastornos de personalidad antisocial y límite.

Abstract

This essay reviews, from evolutionary psychiatry perspective, several aspects which can help to understand the universality of psychotropic substances abuse and dependence behavior in the human being. First of all, the evolution of reward system (mainly the mesolimbic dopaminergic pathway) has an important adaptative meaning for the individual and species survival. The various psychotropic substances liable to abuse show a common final way which makes the mesolimbic pathway release dopamine in a more explosive and pleasant way than usual. Afterward, we review several findings related to sexual selection. This term implies that the preferences in a partner election involve an important engine in the speciation in animal kingdom. If the chosen partner is toxic substances consumer, this trend can be passed on descendents. Several hypothesis can contribute to understand why such partners are chosen. Next, we study how some biosocial situations (such as the struggle for dominance or the failure in the creation of an appropriate attachment during the childhood) can be related to substances consumption. Alcohol abuse can be partly understood as a strategy to take the place of the undesirable consequences connected with real or imagined failures. Finally, we examine the adaptative meaning of some personality characteristics (such as impulsiveness, sensation seeking or antisocial and borderline personality disorders) which can be associated to the substances consumption.

 



Introducción

El abuso de sustancias con fines lúdicos es un fenómeno tan universal en todas las sociedades y culturas a lo largo de la Historia1 que se puede decir que forma parte de la naturaleza humana.

Cuando se identifica un aspecto universal de la conducta o cognición, la psicología evolucionista nos lleva a preguntarnos por su significado adaptativo: ¿qué ventajas confiere esta conducta o proceso cognitivo para la supervivencia o reproducción? ¿cómo puede esta conducta o proceso cognitivo haber sido configurado por la selección natural en nuestro medio primitivo?2.

Al aplicar la teoría de la evolución a las conductas adictivas aparece una paradoja central: los argumentos evolucionistas generalmente se basan en cómo un cierto rasgo o conducta beneficia a un organismo (o al gen que lo codifica, desde el punto de vista del modelo del gen egoísta3); pero es obvio que la conducta adictiva acaba produciendo grandes perjuicios al individuo. Una vía para afrontar este problema es usar una aproximación que se centre en las adaptaciones evolutivas. Más que buscar los actuales costes y beneficios de la conducta, podemos analizar cómo ciertos rasgos y conductas han sido configurados previamente por la selección natural4,5.

La hipótesis de que las sustancias adictógenas deben actuar sobre sustratos cerebrales evolutivamente conservados es apoyada por el simple hecho de que otros mamíferos pueden autoadministrarse de forma compulsiva las mismas drogas que los humanos. Los sistemas neurales subcorticales que modulan estas compulsiones parecen estar anatómica, química y quizá emocional/motivacionalmente conservados a lo largo de la evolución de los mamíferos. Obviamente esos sistemas fueron preservados porque sirven a algún propósito crítico distinto de promover el consumo voraz de los compuestos químicos altamente purificados desarrollados recientemente por los humanos6.

La selección natural puede mantener genes para rasgos que lleven a un consumo excesivo y dependencia de alcohol porque esos mismos rasgos pueden incrementar la aptitud (fitness) en otros contextos7.

En lugar de sólo buscar explicaciones para el abuso de sustancias en los genes, temperamento, experiencias tempranas, condiciones sociales, escena cultural o exposición al uso de drogas, una perspectiva evolucionista sugiere que también podemos considerar cómo esos factores interaccionan con los mecanismos conductuales que hacen a todos los humanos vulnerables al uso de sustancias8.

Este trabajo revisa aportaciones muy diversas que intentan explicar la universalidad de las conductas adictivas en el ser humano desde campos tan dispares como la botánica, la antropología, la psicología o las neurociencias. En primer lugar veremos cómo las sustancias tóxicas presentes en el medio ambiente ancestral pudieron contribuir a configurar nuestro cerebro. A continuación repasaremos los sistemas emocionales implicados en las sensaciones placenteras inducidas por las sustancias psicotrópicas, el sistema dopaminérgico y el sistema opioide. Después, el apego y cómo sus trastornos pueden facilitar el consumo de drogas.

La teoría de la historia vital explica la tendencia de algunas personas en algunas circunstancias a asumir riesgos, entre ellos los que comporta el uso de sustancias. Revisaremos algunos trabajos sobre neurobiología, rasgos de personalidad y consumo de alcohol llevados a cabo en macacos, y su extrapolación al ser humano. El dominio jerárquico y la dependencia social pueden estar implicados en algunos tipos de drogodependencia. Algunos factores de personalidad pueden también estar relacionados con estos problemas. Finalmente haremos algunas consideraciones sobre las posibles implicaciones de la perspectiva evolucionista en prevención y tratamiento de los trastornos adictivos.

 

 

Prehistoria del consumo de drogas y coevolución

La primera droga que llega al registro escrito es el opio, en unas tablillas cuneiformes descubiertas en Uruk (antigua Mesopotamia) y datadas en el tercer milenio anterior a nuestra era. Bastante posteriores –del XXII a. C., aproximadamente- son unas tablillas sumerias donde se menciona la cerveza1.

Probablemente el uso ritualizado de sustancias psicoactivas se iniciase hace unos diez mil años y es posible que su uso culturalmente transmitido se remonte a unos 50000 años atrás.

Cincuenta mil años han dado lugar a cambios culturales y sociales espectaculares, pero se trata de un periodo de tiempo demasiado breve cuando hablamos de evolución9,10.

Numerosas pruebas señalan que la estirpe filogenética de la que procede el hombre ha estado en contacto con sustancias psicoactivas a lo largo de millones de años de evolución.

 

 

El alcohol en la naturaleza

Los azúcares de la pulpa de la fruta proporcionan un incentivo energético para que los vertebrados consuman la fruta y subsecuentemente dispersen sus semillas, pero también sirven como sustrato para la fermentación por las levaduras9.

La presencia de etanol en la fruta madura y fermentada podría indicar una exposición histórica sostenida de todos los animales frugívoros a este compuesto11.
Se ha descrito numerosos casos de animales que espontáneamente utilizan sustancias naturales ricas en alcohol con las que se intoxican. Por poner algunos ejemplos, elefantes africanos, vacas asturianas, el cercopiteco verde en las Antillas12.

Las frutas silvestres son más ricas en etanol en climas tropicales que en climas fríos y mucho más si están maduras o muy maduras. Dependiendo de la especie y grado de madurez, Dudley9 encontró en tres especies de frutas de la selva panameña contenidos de alcohol que oscilaban entre trazas y valores cercanos al 0.6%. Aunque estas concentraciones son relativamente bajas en relación con las bebidas alcohólicas consumidas por los humanos, el autor llama la atención sobre la ubicuidad del etanol en las distintas especies de plantas estudiadas.

La interacción coevolutiva entre las frutas y los vertebrados que han servido como agentes dispersadores de sus semillas ha sido intensa desde el Mesozoico (unos 80-90 millones de años). Los humanos procedemos de un linaje de primates predominantemente frugívoros, con dietas basadas en la fruta desde hace al menos 24 millones de años. Dudley hipotetiza que nuestros precursonres homínidos fueron expuestos cotidianamente a bajas concentraciones de etanol, lo que dio lugar a adaptaciones fisiológicas y preferencias a lo largo de una escala de tiempo evolucionista, que han permanecido en los humanos modernos. Una prueba de esa adaptación podría ser la presencia del sistema enzimático necesario para catabolizar el etanol; el primer enzima de la vía metabólica del etanol, la alcohol deshidrogenasa, ha sido rastreada evolutivamente hasta hace 450 millones de años, en los primeros peces óseos13.

Ventajas adaptativas

Dudley hipotetiza dos posibles explicaciones, no excluyentes, para intentar entender las fuerzas de la selección natural que actúan en este caso:

1) El fenómeno de hormesis, término desarrollado en toxicología y salud pública para definir el fenómeno por el que la exposición a dosis bajas de muchos tóxicos o radiaciones puede tener un efecto más beneficioso para la salud que la ausencia total de dichos agentes, los cuales a dosis altas son cancerígenos o perjudiciales en otros aspectos. La relación entre la dosis de esas sustancias y la letalidad adquiere forma de U, donde las dosis próximas a cero y las muy altas son más perjudiciales que las dosis bajas pero no nulas14,15. Hasta la fecha, los efectos horméticos del etanol han sido estudiados exclusivamente en la mosca de la fruta del género Drosophila. La longevidad y fecundidad de estos insectos mejora a concentraciones muy bajas de etanol, pero disminuye a concentraciones mayores. Las consecuencias horméticas del etanol en el Homo sapiens, es decir, los beneficios del consumo habitual de dosis bajas de bebidas alcohólicas están siendo investigadas sólo desde hace unos pocos años. Numerosos estudios epidemiológicos sugieren una reducción sistemática en el riesgo cardiovascular y mortalidad global en personas que consumen bajas dosis de etanol en comparación con los abstemios y con los consumidores de dosis altas.

2) Ventajas para la alimentación y la ganacia nutricional. El vapor etílico puede ser una pista a larga distancia para localizar campos de fruta madura lo que ocurre, por ejemplo, en las moscas de la fruta adultas y también en los mamíferos frugívoros. El etanol puede servir también a los frugívoros como un estimulante de la alimentación, dada su obligatoria asociación con valiosos recursos nutricionales. Dada la amplia competición por la fruta madura desde microbios, larvas de insectos y diversos vertebrados, un posible correlato a corto plazo para la ingestión de dosis bajas de etanol podría ser incrementar la tasa de ingestión de comida, lo que a cambio podría incrementar el contenido de etanol sanguíneo y estimular el consumo posterior. En este sentido, hay estudios en humanos que indican que tener una predilección por lo dulce esté asociado a una vulnerabilidad genética al alcoholismo16. Las contribuciones calóricas del etanol contenido en la fruta puede ser también significativas para los vertebrados frugívoros. En las frutas tropicales estudiadas por Dudley el valor calórico del etanol representa del 6 al 9% de las calorías totales.

 

 

Análogos aleloquímicos de los neurotransmisores

Las sustancias psicoactivas son ubicuas en la naturaleza y el hombre a lo largo de la evolución, al igual que numerosas especies animales, ha podido estar en contacto con ellas. Sullivan y Hagen10 postulan la hipótesis de que los humanos han compartido una relación coevolutiva con sustancias vegetales psicotrópicas a lo largo de millones de años.

Las plantas han desarrollado sustancias químicas que mimetizan la estructura de los neurotransmisores de los mamíferos herbívoros y se unen a los receptores de su sistema nervioso como un medio para protegerse de ellos; por ejemplo, los alcaloides del cornezuelo de centeno, opiáceos, nicotina, muscarina, o cannabis. Las sustancias vegetales que mimetizan la función de neurotransmisores son denominados análogos aleloquímicos de los neurotransmisores. Sullivan y Hagen denominan fenómeno aleloquímico-SNC a la relación coevolutiva entre plantas y mamíferos. Este fenómeno explicaría, según los autores, la cuestión teleológica de por qué el cerebro contiene receptores para sustancias derivadas de plantas. Las sustancias aleloquímicas que mimetizan los neurotransmisores de los mamíferos son una prueba de una relación profunda en el tiempo entre plantas psicotrópicas y mamíferos.

Por otra parte, los mamíferos han desarrollado muchas adaptaciones fisiológicas y conductuales para vencer las defensas aleloquímicas de las plantas. Entre las que podrían ser denominadas adaptaciones químico-ecológicas la más relevante es el citocromo P-450 y otros sistemas enzimáticos hepáticos, que han evolucionado específicamente con la función de metabolizar aleloquímicos por oxidación, hidrólisis o reducción. Otros ejemplos de adaptaciones fisiológicas químico-ecológicas son el gusto, el olfato y la expulsión directa de toxinas por el vómito. Asociadas con estas funciones fisiológicas están muchas adaptaciones conductuales tales como:

· Conductas de inducción de la desintoxicación: la búsqueda e ingestión de tierra, arcilla o carbón para facilitar la eliminación de aleloquímicos es utilizada por humanos, chimpancés, monos, pájaros y otros animales

· Prácticas culturales desarrolladas por el Homo sapiens a lo largo de miles de años, de eliminar las sustancias aleloquímicas de plantas usadas como alimento por medio de procesos tales como el calentamiento, lixiviación, secado, fermentación, adsorción y procesamiento físico.

· Selectividad: sólo unas pocas de las 300000 especies de plantas conocidas son explotadas como alimento y solo una pequeña fracción de los aleloquímicos conocidos son usados por humanos y animales.

Ventajas adaptativas del consumo de aleloquímicos: la búsqueda de sustancias como adaptación

Algunos neurotransmisores requieren nutrición exógena para su síntesis. Según la hipótesis de Sullivan y Hagen cuando ocurre un déficit de estos neurotransmisores el animal inicia la búsqueda de sustancias químicas compensatorias en el medio, de forma análoga a lo que ocurre con la homeostasis de la sal, agua, minerales y nutrientes. La búsqueda de sustancias aleloquímicas podría ocurrir en dos situaciones:

1) En ambientes extremos o altamente cambiantes, los alimentos de alta calidad pueden haber sido periódicamente agotados. En periodos de escasez los análogos vegetales de los neurotransmisores pueden haber sido más fáciles de obtener, transportar y almacenar que los precursores dietéticos de esos neurotransmisores. El objetivo de los primitivos homínidos al consumir análogos aleloquímicos de los neurotransmisores no sería sentirse mejor, sino ahorrar energía.

2) Adaptaciones sostenidas al estrés deplecionan los neurotransmisores. El estrés es una respuesta adaptativa a contextos ambientales desafiantes que, si es sostenida, puede llevar a conductas desadaptativas, agotamiento y muerte. En el caso de los primeros humanos la explotación de análogos exógenos de los neurotransmisores puede haber prevenido la depleción de neurotransmisores y permitido a los usuarios tolerar prolongados estados de estrés en condiciones adversas.

Una adaptación conductual que ha evolucionado en respuesta a presiones de selección en el pasado también será activada por nuevos fenómenos que deplecionan los neurotransmisores en el presente. Un ejemplo contemporáneo del uso de sustancias en asociación con anormalidades en los neurotransmisores es la “automedicación” por personas con enfermedades mentales como esquizofrenia y depresión.

 

Bases evolutivas de los sistemas emocionales del cerebro

Los animales persiguen aquellas actividades que promueven sentimientos positivos (placer, gozo, satisfacción) porque estas emociones han evolucionado como indicadores de que se está alcanzando algún objetivo biológico que incrementa las probabilidades de transmitir los genes a la descendencia (comer, beber, copular, descansar). Los estímulos ambientales que amenazan la vida evocan por el contrario sentimientos negativos (ansiedad, miedo) que generan a su vez respuestas de evitación6,17
No sorprende el hecho de que haya una constante preocupación cultural por alcanzar estados de placer, ni el hecho de que las personas intenten inducir placer de una gran variedad de modos, a través del sexo, bromas, empatía, reuniones sociales, y fiestas. La naturaleza habitualmente breve de los sentimientos de placer puede proteger a las personas de una reducción prolongada de la vigilancia, que a menudo acompaña al placer.

Esta sensación también parece haber coevolucionado con la capacidad de indicar exactamente el propio estado de ánimo a los demás. Dentro de límites, mostrar placer puede hacer a un individuo más atractivo (por ej., “un ganador”) y por consiguiente disminuir los encuentros competitivos17.
Una de las primeras hipótesis sobre el consumo de drogas que surgió desde la perspectiva evolucionista es que la búsqueda de ciertas sustancias químicas es una manifestación de una tendencia generalmente adaptativa a repetir conductas que proporcionan placer. En este sentido, intentar explicar por qué los humanos usan drogas sería para Nesse18 como intentar explicar por qué comemos. La diferencia, por supuesto, es que la ingesta de alimento es útil y la selección ha configurado mecanismos cerebrales que regulan la ingesta de alimentos, mientras que no se han desarrollado mecanismos que regulen específicamente la ingesta de drogas.

Los sistemas emocionales implicados en el refuerzo y la recompensa parecen estar relacionados con las vías dopaminérgicas y con los opioides endógenos.

 

El sistema dopaminérgico

Se ha planteado la hipótesis de que la vía final común del refuerzo y la recompensa en el cerebro es la vía dopaminérgica mesolímbica. Algunos consideran incluso que ésta constituye el “centro del placer” del cerebro y que la dopamina es el “neurotransmisor del placer”. Hay muchos estímulos naturales capaces de desencadenar la liberación de dopamina por parte de las neuronas dopaminérgicas mesolímbicas, dando lugar a verdaderos “clímax naturales”19.

Las diferentes sustancias psicotrópicas de abuso actúan como falsos neurotransmisores que hacen que la vía mesolímbica libere dopamina, a menudo de una forma más explosiva y agradable de la que se da en la naturaleza. Las drogas de abuso crean así una señal en el cerebro que indica, falsamente, la llegada de un gran beneficio para la aptitud general del organismo (esto es, de un incremento en la probabilidad de transmisión de sus genes a las futuras generaciones). Esto cambia la propensión conductual de modo que la búsqueda de drogas incrementa su frecuencia y desplaza a conductas más adaptativas6,8. Otros aspectos nuevos del medio moderno, como los videojuegos o los alimentos ricos en grasa, sal y azúcar (snacks) tienen efectos similares8.

El origen de nuestra vulnerabilidad a abusar de las drogas estría pues en el desajuste (mismatch) entre antiguos mecanismos y el medio ambiente moderno.

Limitaciones del modelo del desajuste

Este modelo evolucionista del desajuste que algunos autores10 denominan “convencional” deja muchos aspectos del abuso de sustancias sin explicar:

1) La primera experiencia con drogas es a menudo aversiva. El soporte lógico más importante para la interpretación evolucionista del modelo de recompensa es que las drogas se empiezan a consumir de forma casual y son reforzadas inmediatamente por una euforia hedónica. Esto podría ser aplicado al uso de drogas euforizantes altamente purificadas o sintéticas, que son consumidas por un porcentaje relativamente bajo de la población. Sin embargo las sustancias más ampliamente utilizadas por la humanidad desde la prehistoria y por quizá un cuarto de la población mundial actual son los estimulantes colinérgicos nicotina y betel, consumidos en un estado no refinado. Estas sustancias no producen inmediatamente un “subidón” hedonístico; al contrario, son desagradables para los nuevos consumidores, quienes deben persistir durante un significativo periodo de tiempo hasta tolerar los efectos secundarios displacenteros. La experiencia de efectos subjetivos recompensadores no parece por tanto una condición necesaria para la conducta de consumo de drogas5.20.

2) Incluso en el caso de sustancias euforizantes, a lo largo del tiempo aumenta el craving con la escalada en su uso mientras que el placer (recompensa) permanece constante o disminuye, y se acumulan además consecuencias desadaptativas. Está claro que la persecución de placer es una explicación insuficiente8,20.

3) Se ha demostrado que el sistema dopaminérgico mesolímbico no es sólo un sistema de recompensa. Según investigaciones recientes este sistema refuerza estímulos novedosos, recompensadores o incluso aversivos, que producen activación e influyen subsecuentemente en la motivación4,9.

Motivación, deseo y búsqueda de recompensa

El sistema dopaminérgico parece implicado no tanto en el placer hedónico de recibir una recompensa como en la motivación incentiva que mueve a la búsqueda conductual de dicha recompensa8. Robinson y Berridge20 propusieron que la dopamina media en la prioridad, preeminencia o saliencia del incentivo. A través de la acción del sistema dopaminérgico los estímulos con el atributo de saliencia del incentivo (SI) se convierten en atractivos y demandan atención (son “importantes”). El sistema dopaminérgico dota de saliencia (importancia) a un incentivo (estímulo) y motiva a la búsqueda del mismo9, 20, 21. Las drogas que estimulan el sistema dopaminérgico provocan así una señal de saliencia que es falsamente reconocida como adaptativa.

La atribución de saliencia es crucial en la pérdida de control que se observa en las adicciones, porque la dopamina media la búsqueda compulsiva de la droga sin que dé señales de saciación (de parada). Por otra parte en las situaciones que se relacionan con la recaída el contexto enfatiza movimientos hacia algo que el sistema dopaminérgico ha evaluado como positivo. Las personas desean el estado que las drogas parecen proporcionar, incluso si el estado resultante en realidad no recompensa. Así, el determinante inmediato no es una consideración racional de la situación –de hecho la recaída es a menudo temida- sino la repentina oleada en el deseo que resulta del contexto.

¿Por qué la evolución no proporcionó una regulación más precisa del sistema dopaminérgico? ¿Por qué no hay algún dispositivo de detección de saliencia desadaptativa? Las respuestas están en nuestra historia evolutiva. La limitación de los recursos en el llamado ambiente de adaptación evolutiva (AAE) tuvo un impacto sobre el diseño evolutivo del sistema de saliencia que ayuda a explicar por qué el sistema de saliencia puede indicar una continua conducta de aproximación. Para producir un diseño más efectivo, a menudo tiene sentido ayudarse de aspectos habituales del medio, lo que produce una estrecha relación entre el medio y el organismo a través de un diseño expectante (se espera un tipo específico de input ambiental para mejorar el propio funcionamiento). Además, por no programarlo todo dentro del “diseño”, la selección construye un diseño incompleto.

Por medio de un diseño expectante e incompleto el sistema dopaminérgico puede confiar en el medio para moderar sus señales. Esto es particularmente cierto para organismos que han evolucionado en ambientes irregulares, donde los recursos no están distribuidos continuamente (tales como luz solar para las plantas o materia vegetal para algunos herbívoros) sino que difieren mucho en calidad, facilidad de acceso y cantidad.

Nuestros ancestros cazadores-recolectores evolucionaron en este tipo de ambiente, donde determinar cuánto tiempo permanecer en una zona de recursos versus buscar otra nueva era un problema crucial. El resultado es que los humanos, entre otras muchas especies, no se implican sistemáticamente en consideraciones explícitas de las opciones conductuales (por ejemplo, en una valoración racional de riesgos/beneficios) sino que confían a veces en el ambiente para que sea el factor limitante de la conducta de aproximación.

Sin embargo, en el abundante ambiente de hoy este diseño evolutivo no es adaptativo y puede ser particularmente peligroso para aquellos individuos que tienen sistemas dopaminérgicos más sensibles debido a variaciones naturales. En ellos el impacto farmacológico de la droga producirá una mayor reacción en el sistema dopaminérgico dotando a las drogas de gran saliencia. Cuando esto es combinado con un medio que no es autolimitante (hoy las drogas psicoactivas están disponibles en concentraciones mucho mayores que aquellas del AAE) el efecto global puede ser muy nocivo.

Otras experiencias como el juego o el sexo pueden convertirse en adictivas puesto que el ambiente por sí mismo puede estimular el sistema dopaminérgico.

Capacidad autopercibida de supervivencia y aptitud reproductiva

David B. Newlin5,22 ha desarrollado un modelo más sofisticado del sistema dopaminérgico como sistema de motivación. Según este autor los estímulos naturales capaces de activar la vía dopaminérgica córtico-mesolímbica incrementarían la propia percepción de la capacidad de supervivencia y de la aptitud reproductiva (self-percived survival ability and reproductive fitness, SPFit). Este nuevo constructo psicológico se basa en las motivaciones fundamentales de los mamíferos para mejorar y para proteger sus probabilidades de supervivencia y de reproducción y entronca con características psicológicas básicas tales como sentimientos de poder, control y omnipotencia personal (relacionados con la capacidad de supervivencia) y con sentimientos de atractivo sexual, atractivo físico y competencia social (relacionados con la aptitud reproductiva). La función evolutiva de esta capacidad autopercibida de supervivencia y aptitud reproductiva sería organizar y priorizar la conducta en un mundo complejo.

Su sustrato cerebral sería el sistema dopaminérgico córtico-mesolímbico, pero no como un sistema de recompensa que refuerza las experiencias placenteras sino como un modelo teleológico basado en motivaciones y conductas dirigidas al objetivo de sobrevivir y reproducirse. Es activamente puesto en marcha por cualquier estímulo biológicamente relevante, sea positivo, novedoso, aversivo o amenazador (este puede ser el caso del primer contacto con una droga). En la jerarquía de las motivaciones la supervivencia y la aptitud reproductiva son inmensamente más básicas para el animal y el ser humano que la búsqueda de placer. Las sensaciones placenteras o de euforia provocadas por las drogas son consideradas epifenómenos incidentales. Pueden proceder del incremento artificial de la capacidad autopercibida de supervivencia y aptitud reproductiva que provoca la droga. Al mismo tiempo, la activación de este sistema puede también provocar afectos negativos tales como miedo, ansiedad o ira.

Las drogas de abuso incrementan artificialmente sentimientos de poder personal (que está directamente relacionada con la autopercepción de la capacidad de supervivencia) y atractivo sexual. Por ejemplo, el bebedor intoxicado puede creer que se está comportando de un modo atractivo (es decir, se incrementa su propia percepción de su capacidad de supervivencia y aptitud reproductiva) cuando en realidad está haciendo el ridículo. La autopercepción se eleva artificialmente mientras que la aptitud real puede estar de hecho comprometida por la droga. Los estados de abstinencia de la droga se asociarán con una disminución de la capacidad autopercibida de supervivencia y aptitud reproductiva por debajo de los niveles basales.

Este modelo predice en individuos bajo la influencia de drogas un aumento de conductas arriesgadas porque su acrecentada sensación de fortalecimiento e invulnerabilidad tenderá a disminuir su percepción de las consecuencias adversas de sus actos.


Sistema opioide

El placer hedónico de recibir una recompensa puede estar relacionado con la percepción de seguridad frente a potenciales riesgos para la supervivencia y la reproducción. Este tipo de sentimientos positivos y tranquilizantes de seguridad parece mediado por los sistemas opioides del cerebro y puede ser evocado por ciertas interacciones sociales -como la presencia de un ser querido, la estimulación sexual o el juego- o por la consumación de recompensas no sociales tales como una comida sabrosa6.

El placer derivado de la consumación de la recompensa supone un menor nivel de activación (arousal) que los relacionados con la búsqueda de recompensa a través del sistema dopaminérgico descrito más arriba.
Diversos autores6,17 coinciden en que el sistema opioide juegua un papel importante en el desarrollo de dependencia social y de apego. El sistema opioide cerebral habría asegurado a los mamíferos la tendencia a mantener vínculos sociales filiativos que resultaron adaptativos a lo largo del curso de la evolución.

Diversos hallazgos experimentales apoyan esta relación entre el sistema opioide y los vínculos sociales. Por ejemplo, todos los opioides que estimulan los receptores mu reducen poderosamente los índices de ansiedad de separación a dosis muy bajas, no sedantes, en modelos animales. La abstinencia de opiáceos precipitada mediante el bloqueo de receptores con naloxona incrementa las conductas filiativas, y la administración aguda de dosis no sedativas de morfina disminuye el grado y frecuencia de la conducta filiativa en animales17. La separación de sus madres de crías de macaco rhesus con la concurrente administración de naloxona incrementa las vocalizaciones de aflicción emitidas por las crías. Y la frecuencia e intensidad de las llamadas de aislamiento cuando animales adultos son separados de sus compañeros también se incrementan con la administración de naloxona.

La administración de dosis altas de naloxona a voluntarios sanos produce un incremento de la tensión, ansiedad, irritabilidad y depresión. Estos sentimientos son similares a los asociados a la pérdida social17.
El éxtasis o MDMA y otras sustancias de síntesis incrementan un sentido de afiliación social general y este sentimiento de “pertenencia al grupo” es uno de sus principales atractivos (McGuire, 113). Precisamente para enfatizar los efectos empáticos y facilitadores de la intimación que suelen producir estas sustancias, durante los años sesenta se acuñó el término “entactógeno”23.

La vinculación puede ser el modelo social ideal para alcanzar estados placenteros, pero no sin costes e incertidumbres. Llegar a establecer vínculos sociales adecuados no solo necesita usualmente considerable tiempo y esfuerzo, sino que requiere que los compañeros estén motivados y sean receptivos para alcanzar fines similares.

Así, los costes pueden ser considerablemente anteriores a los beneficios. En este contexto se entiende el atractivo de drogas como la heroína porque producen sentimientos placenteros predecibles con menor coste interpersonal que el asociado a la vinculación. En efecto, el deseo por el placer asociado con una vinculación satisfactoria parece permanecer intacto entre personas que usan drogas inductoras de placer, mientras que la capacidad de alcanzar esa vinculación puede estar comprometida17.
Para las personas que carecen de habilidades sociales y que son adictas a drogas relacionadas con el sistema opioide, tales como la heroína, la autoinducción de placer por medio de drogas puede ser una vía de atenuación de sentimientos persistentes de aislamiento social.

Clínicamente también ocurre lo contrario: personas que son adictas a estas sustancias son menos inclinadas a comprometerse en conductas de vinculación que las que no usan drogas. Por ejemplo, las madres que son adictas a opiáceos se vinculan menos intensamente con su descendencia.

En resumen estos hallazgos permiten las siguientes conclusiones17:

1) los opioides endógenos son parte del sistema neuroquímico de recompensa para el apego social;
2) la cualidad agradable (placentera) de unas relaciones sociales óptimas está asociado con la descarga opioide endógena; y
3) los sentimientos dolorosos subjetivos asociados con acontecimientos sociales no adaptativos o indeseados (por ej., ostracismo social) están asociados con una disregulación del sistema opioide.


Problemas de apego y consumo de drogas

John Bowlby definió la conducta de apego como “cualquier forma de conducta que tiene como resultado el que una persona obtenga o retenga la proximidad de otro individuo diferenciado y preferido, que suele concebirse como más fuerte y/o más sabio”. El apego es instintivo e innato tanto en la madre como en el hijo, y el sistema de conducta responsable de construir y mantener el vínculo de apego está diseñado para mantener tanto la proximidad física como la comunicación social entre los compañeros vinculados. A causa de su significado crucial para la supervivencia, el vínculo madre-hijo ha evolucionado en una gran variedad de especies24. Un apego estable en niños está asociado con seguridad emocional y con el desarrollo de un modelo interno de uno mismo como digno y capaz de dar y recibir afecto. El apego inestable tiende a ocasionar inseguridad emocional, desarrollo de un autoconcepto defectuoso y tendencia a un tipo de conducta “pegajosa” con las personas significativas, lo que Bowlby llamó apego ansioso. El contacto físico, un componente importante en la formación de apego, es uno de los más potentes medios de dar seguridad y reducir el miedo. Se ha dicho que tal seguridad física puede afectar la actividad opioide en el córtex cingulado y que la ansiedad de apego puede, en consecuencia, ser un factor importante en el desarrollo posterior de dependencia de drogas o alcohol24

El apego afecta a la internalización del contexto ambiental. Por ejemplo, una relación paterno-filial fuerte está asociado con la internalización de las normas y valores paternos4


Apego y perspectiva temporal

La perspectiva temporal es el grado en el que un individuo “espera o prefiere (conscientemente o no) recibir beneficios, recompensas o consecuencias de su acción ahora –inmediatamente- o después -en algún momento futuro”4. En ambientes subóptimos (especialmente aquellos caracterizados por pobre apego) los niños que se están desarrollando acentúan las estrategias a corto plazo y la asunción de riesgos (risk-taking) porque esto fue adaptativo en el pasado: “cuando el futuro es peligroso o impredecible la estrategia óptima es (o fue en el medio ambiente primitivo) no tenerlo en cuenta de un modo importante. Esto hace que las consecuencias inmediatas sean más atractivas (porque son relativamente más valorables). El cuidado parental inconsistente e insensible lleva al niño a internalizar modelos que enfatizan el riesgo y la incertidumbre, es decir, la preferencia temporal inmediata. A su vez, una preferencia temporal inmediata está significativamente relacionada con el uso de sustancias4.


Apego y modelos cerrados

La calidad del apego influye en el desarrollo de los modelos internos del mundo y de uno mismo. Los niños con un apego seguro generalmente tienen modelos abiertos (receptivos a la información nueva) mientras que los niños maltratados tienen modelos cerrados (confían en las interpretaciones ya existentes, evitando la exploración cognitiva de alternativas conductuales). El cierre tiene el efecto adaptativo de proteger contra un alto estrés que podría dañar los sistemas biológicos pero puede también llevar a patrones de conducta repetitivos basados en interpretaciones rígidas de las señales que llegan..
Los modelos cerrados afectan al uso y abuso de sustancias de tres formas:

1. Un individuo con modelo cerrado tiene gran riesgo de llevar a cabo conductas no convencionales porque las convenciones de los demás (especialmente de los padres) no son internalizadas25.

2. cuando un individuo empieza a implicarse en el uso de drogas, los modelos cerrados le llevan a acentuar su repetición, elevando el riesgo de pasar del uso al abuso.

3. una vez empieza el abuso, los sistemas cerrados afectan severamente la capacidad del individuo tanto para evaluar claramente el consumo de drogas como para explorar otras opciones conductuales.


Apego y regulación

Los padres ayudan a los hijos a modular sus estados emocionales y a reducir la tensión interna. Sin embargo cuando se confrontan con un cuidado insensible y nocivo, los niños generalmente manejarán la homeostasis y regulación emocional por sí mismos, más que con el apoyo emocional extra que los padres pueden proporcionar. La consecuencia es un sistema regulador frágil, que es un factor de riesgo importante para el abuso de sustancias. La experiencia adictiva proporciona efectos regulares, estimulantes y controlables y los sistemas homeostáticos comprometidos pueden reorientarse alrededor del consumo de drogas.

Si un trauma tal como abuso sexual o maltrato acompaña a un pobre cuidado parental el efecto sobre la habilidad del niño de regular su activación (arousal) y emoción puede ser nefasto.


Historia vital, conductas de riesgo y drogas.

De acuerdo con la teoría la historia vital (life-history) los aspectos biológicos del curso de la vida tienen que ver con las estrategias de reparto de una cantidad finita de esfuerzo entre el crecimiento y desarrollo, la supervivencia, la reproducción actual y la reproducción futura. Estas actividades presentan necesidades competitivas, con costes y beneficios variables a lo largo del ciclo vital. Para cada contexto específico algunos patrones de reparto del esfuerzo son más exitosos que otros en términos de supervivencia y reproducción. Por ejemplo, el reparto del esfuerzo hacia la reproducción versus el crecimiento propio, o cuando se asigna el esfuerzo a producir más descendencia versus asignar más energía a cada uno de los pocos hijos26.

Una de estas estrategias de reparto del esfuerzo es la evitación versus asunción de riesgos. Llevar a cabo conductas arriesgadas tiene costes y beneficios ahora y en el futuro. Hill y Chow26 conciben la asunción de riesgos como arriesgar la supervivencia futura para obtener un beneficio actual. La asunción de riesgos se ha mantenido en el acervo genético de la especie porque ha tenido éxito a lo largo de la evolución en términos de aptitud reproductiva (que se puede definir como la probabilidad de dejar descendientes). En el medio ambiente actual esa tendencia hacia el riesgo se traduce en conductas como el consumo de drogas, la conducción temeraria (competición por el estatus en carreras de coches), embarazos no deseados en alolescentes (reproducción precoz), adquisición de recursos de alto riesgo (robar), peleas, juego de azar, etc.

Las circunstancias en las que asumir riesgos ha resultado un fenómeno evolutivamente adaptativo coinciden con las características de los drogodependientes actuales. Hill y Chow consideran que factores relacionados con el género, la historia vital y el ambiente están implicados en los patrones individuales de asunción de riesgos.


Género

Virtualmente todos los estudios muestran diferencias significativas en cuanto al género, con mayor asunción de riesgos por parte de los varones y muy especialmente en los varones jóvenes. Desde la teoría de la historia vital la diferencia entre géneros se entiende por el papel que la asunción de riesgos tiene en la competición reproductiva, que es típicamente más intensa para los varones jóvenes que para las mujeres o los varones de más edad. El esfuerzo asignado a la reproducción puede ser de dos tipos principales, a veces mutuamente excluyentes: esfuerzo para el emparejamiento y esfuerzo parental.

En muchas especies de mamíferos la hembra parece especializarse en el esfuerzo parental (gestación, lactancia), mientras que los machos parecen asignar más esfuerzo a conseguir pareja que a cuidar de la descendencia. Estos patrones diferenciados tienen implicaciones sobre la asunción de riesgos. La hembras pueden competir por parejas de alta calidad y pueden tener que afrontar situaciones de riesgo, pero mucha menor frecuencia que los machos. Los machos típicamente se enfrentan a situaciones de alto riesgo/alto beneficio, donde la precaución puede significar ser excluido de la reproducción y el éxito sólo ocurre asumiendo grandes riesgos. Es más probable que los varones (y no las mujeres) se impliquen en competiciones y conflictos físicos cuando el estatus y los recursos están en juego. Las mujeres tienen mayor tendencia que los varones a la autopreservación, en contextos donde la supervivencia del hijo depende de la supervivencia de la madre26.


Estadio de la historia vital

El mayor beneficio potencial de realizar acciones arriesgadas ocurre el estadio vital de competición por las parejas. Tanto en varones como en mujeres la época de mayor asunción de riesgos corresponde a la 2ª y 3ª décadas de la vida, principalmente entre los 15 y 29 años, lo que coincide con el momento en que los individuos están completando su propio crecimiento y desarrollo, abandonando el hogar y comenzando los esfuerzos reproductivos para formar parejas y familias. Durante esos años se agudiza la competición por los recursos sociales y económicos, y se determina el destino de cada uno en el mercado de parejas. Es un periodo de alto riesgo y alto beneficio potenciales, especialmente para los varones.

Si uno no tiene pareja puede incurrir en grandes costes para obtener una; el beneficio potencial es alto en comparación con la estrategia conservadora. A estas edades la estrategia óptima es asumir riesgos para adquirir recursos que serán inmediatamente usados en el esfuerzo reproductivo. Una vez que se va alcanzando un estado de éxito reproductivo (y el individuo se compromete activamente en el esfuerzo parental) será menos probable tolerar el riesgo. Una vez se ha obtenido una pareja y el esfuerzo cambia hacia la parentalidad arriesgar la supervivencia puede ser demasiado costoso si ello significa abandonar una descendencia vulnerable. Así, es de esperar la menor asunción de riesgos entre las personas con pareja estable e hijos26. Desde una perspectiva casi opuesta, McGuire y Troisi17 interpretan la alta prevalencia de dependencia de alcohol y otras sustancias durante los años clave en la reproducción como la consecuencia de un funcionamiento subóptimo del sistema de conducta reproductiva porque, según estos autores, la dependencia a menudo es observada entre personas que fracasan en la adquisición de pareja.


Características ambientales

Llevar a cabo o no una acción que puede ocasionar consecuencias arriesgadas en el futuro para obtener un beneficio actual depende de las expectativas sobre el contexto futuro, comparado con el presente, y con la probabilidad de sobrevivir hasta ese futuro.
En un ambiente estable ahorrar recursos para su uso posterior es la estrategia que habitualmente tendrá más éxito; pero asumir riesgos puede ser una estrategia más efectiva cuando el futuro es impredecible o la supervivencia incierta. Este estado puede llevar a no tener en cuenta el futuro en la toma de decisiones.

En cuanto al momento de la reproducción, la elección arriesgada usualmente es emparejarse precozmente, lo que puede suponer un alto riesgo para la supervivencia futura propia y de la descendencia. Si uno espera hasta que las condiciones sean mejores, con más recursos, puede obtener mejores resultados. Sin embargo cuando el ambiente futuro es inestable, el asumir pronto riesgos, específicamente la reproducción precoz, será la elección más efectiva4,26.
Algunas investigaciones inspiradas en la perspectiva de la historia vital han valorado la impredecibilidad en el medio familiar como una dimensión es particularmente relevante para caracterizar el funcionamiento de familias donde uno de los padres es alcohol dependiente y donde los niños encuentran poca estabilidad.

La falTA de rutinas y reglas familiares consistentes durante un periodo crítico en el desarrollo tienen consecuencias a largo plazo para la conducta y las respuestas emocionales. Las características del ambiente infantil pueden conducir a un modelo mental de que el futuro es incierto, ocasionando el rechazo de recompensas y beneficios futuros por no confiar en ellos. Este modelo mental se desarrolla a través de procesos de apego interpersonal26


Historia vital y consumo de alcohol

En su revisión, Hill y Chow26 encuentran que el abuso de alcohol muestra un patrón semejante a otros tipos de conductas de riesgo: es más frecuente en varones, sobre todo entre los 18 y 29 años, y decrece con la edad. El matrimonio y sobre todo la parentalidad disminuyen la tasa de abuso de alcohol. Los ingresos económicos (como medida de los factores ambientales que pueden ocasionar incertidumbre sobre el futuro) parecen inversamente relacionados con el consumo de alcohol, aunque este punto, según los propios autores, requiere más estudios.

Una perspectiva de la historia vital nos ayuda a comprender el abuso de alcohol y otras conductas de riesgo interpretándolas como funcionales, con el objetivo último pero no consciente de obtener recursos sociales y económicos con la finalidad de dejar descendencia. Esta perspectiva de causas últimas no contradice ni entra en conflicto con explicaciones de mecanismos próximos.

 

Neurobiología, personalidad y consumo de alcohol

Higley y cols7,27 han estudiado el consumo de alcohol en primates no humanos (macaco rhesus). Llegan a la conclusión de que existen numerosas similitudes entre los primates humanos y no humanos con respecto a la tipología de Cloninger28 de la dependencia etílica. Según dicha tipología se distinguen en humanos dos tipos de alcoholismo, denominados tipo 1 (circunscrito al ambiente) y tipo 2 (circunscrito a varones), cuyas características principales se resumen en la tabla 1.


Tabla 1: TIPOLOGÍA DEL ALCOHOLISMO DE CLONINGER


Factores selectivos en el alcoholismo tipo 1

Se considera que el alcoholismo tipo 1 es el resultado del consumo de alcohol para aliviar la ansiedad. La evitación de la ansiedad puede tener tanto consecuencias positivas como negativas. Un ejemplo aparece en la relación materno-filial. La selección natural ha llevado a las crías de los primates a desarrollar una fuerte dependencia de su madre.

El vínculo materno-filiar asegura que la cría reciba no solo nutrición y protección física, sino que también facilita la transmisión de información y el apoyo para el desarrollo de independencia y estabilidad emocional en el futuro. La ansiedad y la activación (arousal) son influencias próximas que motivan que la cría de macaco, o el niño, permanezca junto a su madre. Pero un exceso de ansiedad puede ocasionar un contacto físico crónico entre la madre y el hijo, lo que puede impedir que el hijo busque otras relaciones sociales y que establezca vínculos sociales con sus iguales.

La manipulación experimental del vínculo temprano materno-filial en macacus rhesus (criándolos con madres menos sensibles a sus necesidades, o en grupos de iguales sin madre) puede llevar a los macacos adolescentes a mostrar un perfil de elevada ansiedad y arousal, lo que se relaciona positivamente con tasas de consumo de alcohol, compatibles con las predicciones del alcoholismo tipo 1. Cuando los macacos criados por su madre son separados de ella en la adolescencia la ansiedad ante diferentes condiciones ambientales desencadena un consumo de alcohol excesivo.

En resumen, un rasgo como la ansiedad, que promueve el vínculo materno-filial, en un ambiente determinado puede ser adaptativo. Pero bajo diferentes condiciones ambientales es desadaptativo, como cuando la ansiedad impide la formación de vínculos sociales, disminuye las oportunidades de obtener pareja o induce dependencia del alcohol. McGuire y Troisi17 entienden en parte el abuso de alcohol como una estrategia para desplazar las consecuencias indeseables que se asocian con fracasos reales o imaginados.


Factores selectivos en el alcoholismo tipo 2

El alcoholismo tipo 2 de Cloninger incluye entre sus componentes centrales una edad temprana de inicio de problemas con el alcohol, conductas antisociales y problemas de funcionamiento social tales como escasa filiación social y pocas habilidades sociales, disminución del control de impulsos, agresión excesiva, alta búsqueda de novedades y baja evitación del daño. Cloninger propuso que el déficit de serotonina en el SNC contribuiría al riesgo de desarrollar alcoholismo de tipo 2.
El déficit en ácido 5-hidroxiindolacético (5-HIAA, principal metabolito de la serotonina) en el líquido cefalorraquídeo (LCR) se correlaciona no solo con el alcoholismo de tipo 2 de Cloninger, sino con toda una serie de circunstancias que en principio parecen altamente nocivas para la supervivencia y capacidad de reproducción tanto en humanos como en primates, pero que tienen su significaco adaptativo en contextos determinados.

Tendencia a evitar las relaciones sociales

Un déficit de 5-HIAA en LCR se correlaciona con una socialización reducida. Los problemas de funcionamiento social que empiezan a edades tempranas se correlacionan a su vez con el uso excesivo de alcohol y otras sustancias en la adolescencia. Desde el punto de vista evolucionista la cuestión es ¿qué ventaja adaptativa puede obtenerse de la conducta que tiende a evitar las relaciones sociales?

Formar parte de un grupo social tiene ventajas evidentes, como defenderse de depredadores. En épocas de abundancia el vivir en grupo tiene pocos costes nutricionales para los primates. Pero hay condiciones donde vivir solo puede ser más beneficioso. Por ejemplo, en tiempos de escasez los grupos sociales grandes pueden consumir rápidamente sus limitados recursos. Una posible ventaja de ser solitario cuando los recursos son escasos es que el primate que se alimenta por su cuenta puede evitar competir con otros miembros del grupo y así es más probable que continúe obteniendo las calorías suficientes para sobrevivir.

Déficits de control de impulsos y conducta impulsiva

La impulsividad puede llevar al animal a asumir situaciones potencialmente peligrosas (alto riesgo para obtener un posible alto beneficio), como puede ser la búsqueda impulsiva de oportunidades de apareamiento furtivo con el riesgo de desencadenar la venganza de los individuos de un rango social superior

Migración temprana

En el caso de los macacos, los machos jóvenes emigran desde su grupo social a otro. Los individuos con bajas concentraciones de 5-HIAA en el LCR tienden a emigrar más precozmente, muchas veces antes de alcanzar la madurez, lo que puede ocasionar su muerte prematura. Pero es posible que estos machos emigren pronto a la búsqueda de oportunidades sexuales (reproductivas). Los machos que permanecen en su grupo tienen menos probabilidades de reproducirse.

Agresividad

Los bajos niveles de 5-HIAA en LCR están asociados a un tipo de agresividad desenfrenada, no competitiva, que puede hacer que el animal se enzarce en peleas que pueden dar lugar a lesiones importantes o a muerte prematura. Pero cuando no están en grupos sociales los macacos machos adultos a menudo viven y viajan en solitario. Sin el potencial beneficio de la seguridad que ofrece el grupo, los machos solitarios deben defenderse solos. Una tendencia a actuar agresivamente puede ofrecer una ventaja competitiva cuando se enfrenta a otros machos solitarios.

Éxito reproductivo

Durante la estación de apareamiento del macaco rhesus el macho experimenta muchos cambios hormonales y neuroendocrinos, incluyendo un incremento en los niveles de 5-HIAA en LCR. Los machos con concentraciones de esta sustancia por encima de la media tienen una probabilidad significativamente superior de emparejarse y tener descendencia. Por el contrario, los machos con concentraciones de 5-HIAA por debajo de la media tienen un alto riesgo de fracasar en la búsqueda de pareja.

Independientemente de la función serotoninérgica los machos más viejos tienen más probabilidades de reproducirse. Los machos con concentraciones más altas de 5-HIAA que tienen más éxito reproductivo son también probablemente más viejos que sus competidores sin tanto éxito reproductivo. Por el contrario entre los machos con función serotoninérgica disminuida, es más probable que se reproduzcan los más jóvenes. Estas diferencias en cuanto a la edad y los niveles de serotonina pueden interpretarse desde una perspectiva de la historia vital: un macho con altas concentraciones de 5-HIAA puede tener las habilidades y oportunidades para cultivar relaciones con hembras que pueden traducirse en un alto éxito reproductivo. Además, como estos machos también viven más tiempo que los machos con bajas concentraciones de 5-HIAA, pueden tener en promedio más años reproductivos que vivir y reforzar su éxito reproductivo relativo en el futuro. Los machos con bajas concentraciones de 5-HIAA en el LCR se reproducen a una edad más temprana, en una estrategia de “vive deprisa, muere joven...”.


Beneficios tempranos

La selección natural puede favorecer relativamente las bajas concentraciones de 5-HIAA a causa de los beneficios tempranos que confiere. La selección puede mantener tales genes porque en el momento en que el gen ejerce su acción perjudicial su portador ya se ha reproducido más que otros individuos.


Dominio y dependencia social

En su evolución, el hombre pasó por un estado en que los pequeños grupos sociales eran regulados por una estricta jerarquía de dominio, tal como hoy ocurre en las sociedades de babuinos y macacos. Para su estabilidad la jerarquía requiere de sus miembros ciertos patrones de conducta: irritabilidad hacia los inferiores, ansiedad hacia los superiores, elación al ascender en la jerarquía y depresión al descender29.

Sólo unos pocos individuos obtuvieron las ventajas de convertirse en dominantes (alto éxito reproductivo, acceso desproporcionado a recursos). Otros se convirtieron en subordinados para evitar implicarse en conductas agresivas que les podrían ocasionar lesiones mientras que mantenían los beneficios de ser miembros del grupo (por ej., protección frente a depredadores).

La ingesta de alcohol tiende a liberar patrones de conducta similares a los observados en los individuos alfa para mantener el dominio del grupo: asertividad, agresividad, asunción de riesgos y elevado interés en el sexo24, lo que puede estar relacionado con el incremento que el alcohol provoca en la propia percepción de la capacidad de supervivencia y aptitud reproductiva.

La desigualdad de las condiciones de vida entre dominantes y subordinados puede tener un impacto importante en el abuso de sustancias a causa del aumento del estrés general en subordinados, de que en los individuos no dominantes se favorecen las estrategias a corto plazo, y de la dependencia social4.


Dependencia social

Un individuo subordinado puede intentar establecer una relación socialmente dependiente con uno dominante. Esta relación está marcada por interacciones no confrontativas con el compañero dominante donde el subordnado apoya (o parece apoyar) al individuo dominante mientras trabaja para obtener el mayor beneficio de la relación. La dependencia social proporciona algunos beneficios al individuo subordinado: le permite manipular al individuo dominante, crear un aliado y reducir sus conductas agresivas, promocionar una interacción cerrada entre los dos individuos, favoreciendo así el altruismo recíproco y usar otros tipos de conductas (ej.: apaciguamiento, interacciones paterno-filiales) para implicar al otro en una especie de parasitismo social cuyo fin es la extracción de recursos.

La conducta de

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